Ewolucja konia
EWOLUCJA I POCHODZENIE KONIA
Ewolucja koniowatych trwa od 50 milionów lat. Najstarsi przodkowie koni: Eohippus, Orohippus i Epihippus, chodzili po miękkim, wilgotnym dnie lasów, były wielkości psa, ogryzały liście drzew i krzewów. Mesohippus i Miohippus wyszły na trawiaste równiny. Potem, część koniowatych wyspecjalizowała się w ogryzaniu drzew na stepie jak wielbłądy i żyrafy (Megahippus, Hypohippus, Kalobatippus, Anchiterium, Sinohippus), a inne w pasieniu (Parahippus, Meryhippus, Calippus, Astrohippus, Hippidon, oraz Dinohippus i Equus).[5] Equus, jedyny żyjący rodzaj rodziny Equidae, pojawił się 4 –4.5 miliona lat temu. Plastyczność koni pozwoliła przetrwać w różnym środowisku i klimacie, w lasach i stepach, w czasie zlodowaceń i między nim. [1]
W trakcie ewolucji zachodziły zarówno anageneza (stopniowa zmiana genów całej populacji) jak kladogeneza (rozdzielenie na dwie gałęzie). Stopniowo wydłużyła się czaszka i szyja, oczy osadzały się bardziej z tyłu, rosło ciało. Najbardziej zmieniły się palce i zęby. Przodkowie koni chodzili na końcu drugiego, trzeciego i czwartego palca. Dziś, kości rysikowe to pozostałości drugiego i czwartego palca; wspierają nadgarstek i staw skokowy. Na stepach konie musiały lepiej uciekać: temu służyło wydłużenie nóg, uniesienie części palców z gruntu i oparcie wagi na trzecim. Boczne palce malały do zaniku. Obecne konie mają jeden kompletny palec (III) i pozostałości "utraconych" (II i IV). Na kościach śródręcza II i IV jest krawędź, mogąca być nierozwiniętym palcem I i V. Strzałka kopyta jest w miejscu ostatnich członów palca II i IV, a skrzydła i chrząstki kości kopytowej - I i V. Jednopalczastość w drzewie koniowatych pojawiła się 2 razy: w Miocenie od Dinohippusa,do dzisiejszych koni, oraz równolegle u Pliohippusa i Astrohippusa [4]
Zęby koniowatych zmieniły się w związku ze zmianą diety z listowia na twarde, włókniste trawy: stały się duże, długie, z duża powierzchnią trącą [3]. Powierzchnia zębów policzkowych ma liczne zręby, pofałdowanie i powierzchnie. Ich obecność, wielkość, kształt, pozycja odróżniają linie, gatunki i podgatunki; nazwy tych małych, ale znaczących elementów to np protocone, metacone, pli caballin, hypostyle, parastyle. Zęby koni są hypsodontyczne: z powierzchni trącej wyciera się szkliwo (pod wpływem igiełek krzemu z traw) i zostają otoczone szkliwem "jeziorka" wypełnione zębiną. Zęby, "bronią" się przed ścieraniem: mają wysokie korony, które całe życie się wysuwają; liczne "miseczki" połączone w skomplikowany wzór; są zbudowane z warstw różnej twardości co daje samoostrzącą się powierzchnię do rozcierania włókien. Duże zęby powodują też wydłużenie szczęki tak, by ostatni trzonowiec nie przeszkadzał oczom. Niektóre cechy znikały i wracały, np bruzda twarzowa (facial fossa) której brak u współczesnych koni a jest obecna u tapirów, żyraf i innych zwierząt jedzących liście z drzew z zadarta głową i aktywnym miękkim pyskiem[5]
Konie mogły się poruszać efektywniej nie tylko dzięki redukcji palców ale też przejściu stopy poduszkowatej w sprężystą. Konie właściwe mają lepszą amortyzację kończyn a mniej giętki grzbiet niż Hippariony, co ułatwia gospodarkę energią w ruchu i wpływa na preferowany chód szybszy niż stęp. W Tanzanii, znaleziono ślady Hippariona idącego toltem. Anatomia koni jednopalczastych może być adaptacją do używania kłusa na długich dystansach: jest on bardziej efektywny energetycznie, niż tolt. Konie jednopalczaste mogły dzięki temu przeżyć na diecie wymagającej większego przemieszczania się, niż trzypalczaste. Z kolei tolt może być zaletą na nierównym, zalesionym terenie. Do kłusa konie potrzebowały rozwinąć lepszy system ścięgien wspierających. [2]
Eocen i Oligocen: wczesne koniowate
Eohippus
Eohippus pojawił się w Ameryce Pn 52 mya (miliony lat temu) i żył 20 milionów lat. Był wielkości lisa (25–45 cm wysokości), z krótka głowa i szyją i sprężystym, łukowatym grzbietem. Miał 44 zęby o niskiej koronie; trzonowce nierówne, tępe, guzkowate, do mielenia roślinności. W gąszczach i zaroślach szukał miękkiego listowia i owoców, jak dziś mundżak. Nogi były giętkie i rotujące. Przednie miały 5 palców, w tym 4 z kopytkami, piąty nie dotykał ziemi. Tylne miały kopytka na 3 palcach, pierwszy i piąty nie dotykały ziemi. Miał poduszki jak psy. Podobny gatunek z Euroazji, Propalaeotherium, nie jest uważane za przodka dzisiejszych koni; przypominało tapira.
Orohippus i Epihippus
50 milionów lat temu, Eohippus przeszedł w Orohippusa w wyniku serii zmian. Nazwa oznacza "górski koń" ale nie był koniem i nie żył w górach ;) Miał wielkość Eohippusa ale szczuplejsze ciało, dłuższą głowę i tylne nogi, lepiej skakał. Nadal miał poduszeczki ale już na przednich nogach tylko 4 palce, tylnych 3. Duża zmiana zaszła w zębach: pierwsze przedtrzonowce skarlały, ostatnie zmieniły kształt i funkcję w trzonowce; mocniej karbowane, lepiej mieliły twardsze rośliny. 47 mln lat temu z Orohippusa wyewoluował Epihippus, majacy 5 typowo mielących zębów policzkowych.
Mesohippus i Miohippus
40 mya pojwił się Mesohippus. Chodził na 3 palcach nóg. Miał 60 cm w kłębie, grzbiet mniej łukowaty, pysk i szyje dłuższe niż Epihippus, dużo większy mózg. 5 zębów policzkowych z ostrymi krawędziami ułatwiało mielenie włókien. W późnym Eocenie i początku Oligocenu (32–24 mya), klimat Ameryki Pn stał się suchszy, było mniej lasu a więcej trawiastych równin. Koniowate podążyły za zmianą środowiska, rozwijały mocniejsze zęby i dłuższe nogi, by uciec drapieżnikom w otwartym terenie. 36 milionów lat temu, od Mesohippusa odłączyła się linia Miohippus: był wielkości owcy, miał głębszą bruzdę twarzową i górne zęby policzkowe typowe dla koniowatych.
Miocen i Pliocen: prawdziwe koniowate
Parahippus
Miohippus dał początek rodzajowi Parahippus, wielkości małego kuca, z czaszką długa i przypominającą dzisiejsze konie i wagą oparta głównie na 3 palcu. Od Miohippusa pochodzi też boczna gałąź: leśny Kalobatippus (lub Miohippus intermedius) i jego potomek Anchitherium, liściożerne, 60 cm zwierzątko, od którego pochodziły: Hypohippus, Megahippus i Sinohippus.
Merychippus
Pierwszy koń stepowy, wyspecjalizowany do pasienia się i biegu. Żył w Północnej Ameryce 16-5 mln lat temu. Lasy ustępowały trawiastym równinom, za czym podążały zmiany z zębach i nogach koniowatych. Szersze trzonowce pozwalały na miażdżenie twardych, stepowych traw. Był trójpalczasty; boczne palce jeszcze mają kopytka, u niektórych gatunków duże, u innych dotykają ziemi tylko podczas biegu. Żył w stadach, miał 70 - 90 cm wysokości, ważył około 100 kg. Jako pierwszy miał głowę podobną do dzisiejszych koni: dłuższy pysk, głębsza szczękę, większy mózg, oczy szerzej rozstawione niż przodkowie. Zmiana podłoża z miękkiego błota na twardy step oznaczała, że mógł podpierać się na mniejszej powierzchni. Nogę wspierały ścięgna a pojedyncze kopyto mogło nieść wagę ciała. Zmiana diety na bogatą w krzemionkę spowodowała wykształcenie zębów hipsodontycznych, typowych dla zwierząt pasących się: mają krótki korzeń a wysoką, masywną koronie, rosną całe życie, pokrywa je dużą ilość kostniwa. Merychippus miał około 20 gatunków, pochodzą od nich trzy linie: trójpalczasty Hipparion, małe konie, protohippines (Protohippus, Calippus) i Pliohippus - "prawdziwe konie' u których boczne palce są małe i zanikają, za to rozwiną się boczne ścięgna, stabilizujące środkowy palec w biegu.
Hipparion
Hipparion żył w Miocenie i Plejstocenie od 23 do 0,8 miliona lat temu. Przypominał konie współczesne, ale miał 3 palce, boczne nie dotykały ziemi. Miał około 1,4 m w kłębie. Bogaty w gatunki, było ich co najmniej 20 i różnorodne: małe, duże, pasące się, liściożerne. Żył na otwartych równinach, stepie, ale jadł pożywienie bardziej mieszane niż Equus [3]. Był szczupły jak antylopy, dostosowany do życia na suchej prerii. W Ameryce Pn, Hipparion i pokrewne (Cormohipparion, Nannippus, Naohipparion, Pseudohipparion) dali początek wielu gałęziom koniowatych. Rodzaj Hipparion to drugi (po Anhitherium), który w Miocenie migrował z Ameryki Pn do Euroazji przez Beringię. Szczątki Hipparionów znajduje się w dużej ilości w Eurazji, od Chin do Hiszpanii. Najdłużej żył w Afryce, do końca Plejstocenu, jako ostatni trójpalczasty koń świata [5].
Pliohippus
Powstał z Callippusa w Miocenie, 12 mya. Miał dwa długie dodatkowe palce po bokach kopyta (na zewnątrz mało widoczne) i długie, szczupłe nogi szybkiego zwierzęcia stepowego. Jest blisko spokrewniony z Equus, ale jego czaszka ma głębokie facial fossae, których u Equus brak; zęby są mocno wygięte a u współczesnych koni proste. Dał początek linii koni szczudłonogich, z nich w Ameryce Południowej rozwinął się Hippidion, który żył 1,5-1 mln do zaledwie 8 000 lat temu. Analiza DNA sugeruje, że mógł nawet należeć do rodzaju Equus. W Chile są szczątki Hippidion saldiasi sprzed 10 -12 tysięcy lat. Przypominał osła, miał 1,4 m w kłębie i cechowały go delikatne kości nosowe, dobrze widoczne na szkielecie Hippidona n zdjęciu po lewej.
Dinohippus ("straszny koń")
Uważany za gatunek Pliohippus. Żył w Miocenie i Pliocenie (10.3—3.6 mya) i był bardzo popularnym gatunkiem Ameryki, liczne skamieniałości od Florydy po Albertę i Panamę. Miał formy jednopalczaste i trzypalczaste. Gatunek D. leidyanus ważył ok. 200 kg.
Equus
Rodzaj Equus powstał z Dinohippus, przez pośrednią formę Plesippus, 4–7 mya. Duża część ewolucji koniowatych zaszła w Ameryce Pn, a kilka migracji dało początek liniom europejskim. [2]
Koniowate w Ameryce. Jeden z najstarszych właściwych koni, Equus simplicidens, przypominał zebrę z oślą głową. Pojawił się 3.5 miliona lat temu, miał 110–145 cm w kłębie, ważył 110 - 400 kg, był szczudłonogi, mocnej budowy z prostą łopatka, masywną szyją jak u zebry, i krótką, wąską, oślą czaszką. W Hagerman odkryto 5 szkieletów tych koni, ponad 100 czaszek i inne kości. Mógł być to wodopój, może stado utonęło w powodzi. E. lambei z Jukonu żył między 200 000 a 10 000 lat temu na Alasce i w Kanadzie. Mierzył 120 cm, był szczupły, z szeroką czaszką, proporcjami przypominał konia Przewalskiego ale miał szczuplejsze nadpęcia. Podobny kościec ma gatunek małego konia Equus caballus lenensis, z Syberii. [7] Żył na luźno zalesionych stepach Beringii, jadł trawy, turzyce, różę. Jego częściowe zwłoki odkryto w 1993 (wiek 26 tysięcy lat, złożone ze skóry, kości ogonowych, nogi, części jelita, jasnych włosów ogona i grzywy, gęstej jasnej sierści ciała i ciemnobrązowych włosów dołu nogi). Tego gatunku mogło być źrebię sprzed 40 000 lat odkryte w kraterze Batagaika w Jakucji. Equus scotti to inny amerykański koń z Plejstocenu (Teksas, Chile). Mógł przejść z Ameryki do Eurazji przez przesmyk lądowy Beringa. Wymarł 10,000 lat temu.
Badania wykazały, że w obu Amerykach w Plejstocenie mogły być tylko 3 genetyczne linie koniowatych: szczudłonogie ("stilt-legged"), typowe konie i Hippidiony, chociaż tradycyjnie wyróżnia się wiele, ponad 50 gatunków. Według tej koncepcji, pierwszym gatunkiem byłby dziki koń E. Ferus obejmujący też podgatunek E. (Amerhippus) z Ameryki Pd. Drugi gatunek to konie szczudłonogie (E. francisci, E. tau, E. Quinni) a Hippidon z Ameryki Południowej byłby trzecim gatunkiem Equus, blisko spokrewnionym z końmi szczudłonogimi.
Koniowate w Europie w początkowym i średnim Plejstocenie
W Eurazji, od Chin po Pn Afrykę, od końca Pliocenu do wczesnego Pleistocenu żyły konie typu stenonid (spokrewnione z Equus stenonis; w 2019 przeniesiony do rodzaju Allohippus). W Europie należały do nich np: Equus major; E livenzovensi; E stenonis; E senezensis, E altidens, E sussenbornensis. Europejskie konie wczesnego Plejstocenu mogą z pochodzic od koni z Chin, gdzie żyło wiele lokalnych gatunków (Equus yunnanensis, E. Qingyangnensis, E. Sanmeniensis i in). [8]
Najstarszy koń rodzaju Equus w Europie to Equus livenzovensis; notowany z Livezowki, Rosji, Włoch i Hiszpanii. Spokrewniony z amerykańskim E. simplicidens, ale większy od niego.
Equus stenonis to konie średnie lub duże, z ciężkimi proporcjami, długa kość ramienna i udowa, czaszka z głębokim wcięciem nosowym, długi wąski pysk, bardzo długa diastema; mózgoczaszka mała i mocno wypukła, nadpęcia mocne i płaskie. Equus stenonis sensu lato żył od 2.5 do 1.2 Ma. Ta grupa wykształciła wiele podgatunków i odmian, które można podzielić na dwa typy. Pierwsza to małe, szczupłe koniki o krótkim, szerokim pysku: Equus senezensis, jego mniejszy podgatunek Equus senezensis stehlini; oraz E. mygdoniensis z Grecji, Turcji, Rosji, Macedonii. Druga grupa "stenonids"to bardzo duże konie, grupowane w gatunek Equus major (E. Bressanus). występują sporadycznie we Francji, Niemczech, Holandii, W.Brytanii, Włoszech, Hiszpanii, Bułgarii.[1]
Equus apolloniensis: zamieszkiwał obszar M. Śródziemnego (Grecja, Turcja, Macedonia), 1,2- 0,9 mln lat temu. Mógł być przejściową formą między E. stenonis i E. suessenbomensis. Wykazuje też cechy dzisiejszych osłów w szczęce, zębach, proporcjach szczupłych nóg.[1]
E. sussenbornensis to największy koniowaty w Europie w Plejstocenie, adaptowany do terenów otwartych [7]. Znany z Niemiec, Czech, Hiszpani, Włoch, Francji, Ukrainy, Rumunii. Żył między 1.2 i 0.6 Ma. Miał bardzo skomplikowane zęby, nadpęcia długie, nogi mocnej budowy. Badania genetyczne wykazały, że może być bardziej zbliżony do półosłów niż koni [9]. Konie o wspólnym pochodzeniu, podobnej budowie zębów, cechach po części koni z Süssenborn i półosłów tworzą grupę Equus “Sussemionus”. Należy tu E. granatensis, E. altidens, E wuesti, E. hipparionoides, E. coliemensis, E. Suessenbornensis. Czaszka takiego konia jest widoczna na zdjęciu po prawej. Żyły w Ameryce, Eurazji, Afryce, w klimacie wilgotnym (Equus coliemensis z Kołymy, E. verae z Czukotki) i suchym (E. Granatensis z Hiszpanii, E. altidens z Gruzji i Włoch). Podgatunek Sussemionus przetrwał do 45,000 pne w Chakasji (Syberia, E. Odovovi). Skamieniałości E. altidens i E. Suessenbornensis często są obecne razem. Na południu Europy popularniejsze były szczupłe konie. Duża różnica masy obu gatunków powodowała, że używały innych niszy; duże żyły na otwartym suchym stepie, mniejsze na sawannie mozaikowej i w lesie. Długie, szczupłe nadpęcia Equus altidens/granatensis sugerują dobrego biegacza. Krótki, szeroki pysk E. altidens był przydatny do stałego pasienia się (starcie zębów sugeruje, że sezonowo uzupełniał dietę np gałązkami), a wydłużony pysk i mocno pofałdowane zęby E. suessenbornensis sugerują, że oprócz trawy jadł też miękkie listowie [1].
Konie Plejstocenu – wspólne cechy i tendencje:
Pysk: jego proporcje u koni plejstoceńskich zawsze odwzorowują klimat. Którki i szeroki pysk to adaptacja do zimnego klimatu i pasienia (E. ferus gallicus) a dłuższy i węższy do klimatu umiarkowanego, między zlodowaceniami, np E. ferus antunesi z Portugalii. Na wielkość i kształt zębów wpływa dieta. Większa powierzchnia żucia umożliwia przetworzenie większej ilości paszy; konie przetrwają na paszy niskiej jakości ale musi być jej dużo i różnorodnej. Niektóre konie z okresów zlodowaceń, np z jaskini Arago, mają bardzo duże zęby (“macrodont”) co mogło ułatwić pasienie się w ubogim klimacie – szersza powierzchnia roztarcia bardzo twardych traw. Zęby koni z wysp brytyjskich są większe niż tych z lądu – większa proporcja diety pędowej.[1]
Wzrost, proporcje, kościstość koni plejstoceńskich. Na rozmiar ciała wpływa wiele czynników. Termoregulacja: zwykle zwierzęta żyjące w zimnym lub suchym klimacie są większe niż te z cieplejszego lub wilgotnego. Zaletą w zimnym klimacie są krótsze ale masywniejsze nogi: mniejsza powierzchnia utraty ciepła. Duże zwierzęta łatwiej przetrwają głód i wykorzystają nagły wzrost dostępności paszy; ale z drugiej strony, krótki sezon wegetacji ogranicza potencjał wzrostu. Małe ciało za to ułatwia unikanie drapieżników. Konie z okresu zlodowaceń bywają mniejsze ale masywniejsze niż z międzyzlodowaceń. Z kontynentu większe, niż z wysp. Konie z czasów miedzy zlodowaceniami są 2 typów: na stepie mozaikowym, w umiarkowanym klimacie, przy długiej wegetacji, obfitej paszy, rosną duże i mocnej budowy, choć nie tak masywne jak te ze zlodowaceń. Druga grupa interglacialnych koni miała mały wzrost i cienkie nogi, np te z lasów lub klimatu oceanicznego (np E. torralbae). Od końca średniego Plejstocenu, wielkość koni malała. W Europie były tym mniejsze im bardziej na północ, bo klimat poprawił się najpierw na południu – więcej paszy. Zmieniały się proporcje; grubość nadpęci koreluje z poziomem wilgotności, na twardym podłożu szczuplejsze, np, E. ferus antunesi, adaptowany do suchego klimatu i twardego podłoża. Te przystosowania są nagłe i odwracalne. Zmienność dotyczy też proporcji długości nadpęci przednich i tylnych nóg. U koni Górnego Plejstocenu, długość śródręcza spadała szybciej niż śródstopia – adaptacja do otwartości terenu i obfitości pokarmu. Podgatunki leśne miewały karykaturalnie dłuższe śródręcze niż sródstopie, Te z mozaikowego stepu mniej, a te z otwartych terenów dłuższe śródstopie. Szerokość kości kopytowej, elementu szkieletu najbliżej reagującego z podłożem, u koni właściwych jest relatywnie duża. To adaptacja do miękkiego gruntu, zapewnia większą powierzchnię kontaktu i lepszą dystrybucję ciężaru. Węższe kości kopytowe są u koni z twardszych terenów jak E. f. Antunesi, szerokie przy pasieniu w dolinach rzek i na bagnach; ekstremalnie szerokie u E. f. Latipes z okolic Donu.[1]
Oprócz koni wielkości kuca, bywały też konie gigantyczne. Do największych należały E. calobatus, E. capensis, E. enormis, E. giganteus, E.major, E. singularis, E. suessenbornensis, E. Verae. E. Giganteus żył w pn Ameryce do 12,000 lat temu, miał w kłębie do 2 m, mógł ważyć nawet 1200-1500 kg. E. Capensis mógł ważyć 600 – 700 kg, koń z Mosbach 500 - 740, E major 650-800 kg, E livenzovensis 550-660, E scotti 540-600, E sussenbornensis 500-600[6]. E. Verae mierzył do 180 cm a plejstoceńska zebra Equus capensis z Afryki do 2 m.
Ostatni wspólny przodek koniowatych żył 4 - 4.5 millionów lat temu a koń Przewalskiego oddzielił się od innych 43,000 lat temu. Linia osłów mogła oddzielić się, gdy koniowate przeszły do Eurazji. Najstarszą odnogą są azjatyckie półosły (E. Asinus - kułan, onager, kiang), potem zebry, endemiczne dla Afryki. Konie wyginęły w Ameryce 12 000 lat temu, razem z resztą megafauny. Przyczyną mogła być zmiana klimatu i presja ludzi. W Eurazji, skamieniałości koni pojawiają się znów częściej w Kazachstanie i Ukrainie około 6000 lat temu. Od tego czasu rozprzestrzeniają się konie domowe. Do Ameryk wróciły z Hiszpanami w 1519. Indianie nie mieli słowa dla nazwania konia i nazywali je psami lub jeleniami ("elk-dog", "big dog", lub "seven dogs" bo tyle wagi ciągnęły, co 7 psów).
Prawdziwe konie. Linia prawdziwych koni (caballoid) pojawiła się w Europie w środkowym Plejstocenie i zastąpiła konie typu stenonid. Pierwszy prawdziwy koń w Europe, Equus mosbachensis (lub E. ferus mosbachensis), jest być może jedynym bezdyskusyjnym gatunkiem. Ma niektóre archaiczne cechy, w tym sposób przyczepienia ścięgna mięsnia ramiennego na kości promieniowej, budowa kości nadpęcia, spora wielkośc przy delikatnej budowie. Jest znany ze stanowisk w Niemczech, Anglii, południowej i zachodniej Europy ze Środkowego Plejstocenu (Hiszpania, Włochy 0,7- 0.6 Ma). Do grupy E. mosbachensis przypisuje się różne gatunki (E. m. tautavelensis; E. m. Campdepeyrii, E. m. Palustris, E. m. Micoquii) lub regionalnych odmiany.
Konie Plejstoceńskie to zwierzęta typowo pasące się a ich zęby wskazują na dietę obfita w twardą roślinność, sezonowo uzupełnianą gałęziami, krzewami; pasły się na otwartej przestrzeni a częściowo w lasach. Konie cechuje plastyczność, duża zmienność wielkości ciała i morfologii, świetne przystosowanie do klimatu. Cykle zlodowaceń i ociepleń tworzyły różne środowiska: pustynie lodowe, stepy, lasy i wszędzie tam żyły konie, cyklicznie zmieniając warianty budowy. Na wielkość ciała i zębów, kształt pyska, proporcje nóg, grubość nadpęcia, szerokość kości kopytowej – wpływa klimat, roślinność, otwartość terenu, podłoże. International Commission on Zoological Nomenclature od 2003 opisuje europejskie konie właściwe z późnego środkowego i górnego Plejstocenu jako Equus ferus. Ich zmienność uznaje się za odmiany lub podgatunki E. Ferus.[1]
Maści i malowidła naskalne. Z Lascaux znamy malowidła koni dzikogniadych lub bułanych, z paskowaniem na kłębie i jasnym brzuchem. W jaskini Pech Merle - dwa konie jabłkowite lub tarantowate, z długimi ciemnymi grzywami. Wśród kuców Celtów zdarzały się srokacze [7]. Prehistoryczne konie wg badań genetycznych miały co najmniej 3 maści i są one też widoczne na malowidłach: zwykle brązowe (gniade) lub czarne, ale niektórych jaskiniach, jak 25,000 letnia Pech Merle we Francji, są białe konie z czarnymi plamami, wzór leoparda. W 2009 analiza DNA kości prawie 90 koni z czasów od 12,000 do 1,000 lat temu, udowodniła geny maści gniadej i karej. Kolejne badanie, DNA 31 koni z Syberii i Europy, sprzed od 20,000 do 2,200 lat wykazało, że 18 było gniade, 7 kare, a 6 miało gen tarantowaty wzór leopard (LP). Z 10 koni z zachodniej Europy, w wieku około 14 000 lat, 4 miały ten wariant. Gen mógł być przydatny w epoce lodowcowej – kamuflaż w śniegu, a potem stał się rzadki, być może dlatego, że konie z dwoma kopiami genu LP cierpią na kurzą ślepotę, co sprzyja zjedzeniu przez drapieżniki. [13]
Zaginione zwierzę -dziki osioł europejski Equus hydruntinus
Ciekawym gatunkiem koniowatego jest iberyjski Cebro. Żył w Hiszpanii i Portugalii. Były to zgrabne, szczupłe zwierzęta z paskowanymi nogami. Znany był jako encebra, cebro, zebro, zevro. [11] Przed odkryciem zebr afrykańskich przez Europejczyków, nazwy zebro i zebra używano na półwyspie Iberyjskim. Od 9 wieku, zanotowano tam 150 toponimów związanych ze słowem zebro. Odniesienia do nich są w dokumentach z 12 i 13 wieku: 65 Portugalskich i 16 hiszpańskich praw miejskich odnosi się do zwierząt zwanych onagri lub zebros. Cebro wyginął w 16 wieku, ostatnie notowano w Albacete. Góry Cebreiro w Galicji były znane po łacinie jako monsdicitur Onagrorum, Cervantes wspomnial cebro w Don Quixote, a Lope de Vega w The Beauty of Angelica. [7] Są 4 hipotezy czym był "cebro":
1) Equus hydruntinus, (dosł. Koń z Otranto), dziki osioł europejski, prawdopodobnie odmiana lub podgatunek Azjatyckich dzikich osłów, Equus hemionus (obecnie żyją podgatunki: Hemione, Onager, Kulan, Khur). Equus hydruntinus pojawił się 300,000 lat temu. Zamieszkiwał okolice M. Śródziemnego (Włoch, Turcji, Hiszpanii, Francji, Portugalii), Kaukaz, Północną Afrykę. Na wschodzie zasięg do Wołgi i Iranu, na północy prawie do Morza Północnego. Uważa się, że do Europy przybył z Azji. Miał grację i proporcje nóg półosła (tylne nogi dłuższe od przednich, zad wyżej) i zbliżoną budowę czaszki. Badania genetyczne potwierdzają, że jest spokrewniony albo należy do azjatyckich półosłów, ale też wiele cech je różni, zwłaszcza czaszki: krótki szeroki pysk, dłuższe podniebienie, inne trzonowce, krótsze wcięcie nosowe, małe zęby (mikrodont) ale duży stopień hypsodontii, grubsze kości nóg [1]. Na Płw Iberyjskim, jego skamieniałości znajdowane są do Epoki Miedzi. Stąd jeśli wyginął 3000 lat temu, "zebro" musiałby być innym gatunkiem [7]
2) dziki koń: "cebro" pochodzi od łacińskiego equiferus czyli dziki koń. [1] Dzikie konie żyły na plw iberyjskim we wczesnych wiekach naszej ery. ale: w średniowieczu zawsze opisywano go jako zwierzę inne, niż koń, a porównywane z osłem.[12]
3) współczesny onager wprowadzony przez Maurów lub 4) zdziczały domowy osioł lub koń. [7]
Tekst: Joanna Smulska
Literatura:
[1] "Biostratigraphy and Palaeoecology of European Equus" Nicola Boulbes, Eline N. Van Asperen Front. Ecol. Evol., 10 September 2019
[2] Front. Ecol. Evol., 12 April 2019, C. M. Janis, R. L. Bernor "The Evolution of Equid Monodactyly: A Review Including a New Hypothesis"
[3] Ann. Zool. Fennici 51: 73–79 Helsinki 7 April 2014 "The evolution of high dental complexity in the horse lineage" A. R. Evans, C. M. Janis
[4] The Royal Society Publishing "The evolution and anatomy of the horse manus with an emphasis on digit reduction" N. Solounias et al, 24 January 2018
[5] "The Evolution of the Horse: History and Techniques of Study", 2008. Deb Bennett, Ph.D.
[6] Advances in Vertebrate Paleontology “Hen to Panta” ISSN 973-0-02910-5 :31-40 Bucharest 2003 "Gigantic horses" Vera Eisenmann
[7] Sino- Platonic Papers, nr 177, 2007, "Timeline of the Development of the Horse" B. Davis
[8] Fossil Imprint, Vol. 73, 2017, No. 1–2, pp. 115–140 (formerly Acta Museli Nationalis Pragae, Series B – Historia Naturalis), "Light and shadows in the evolution of south european stenonoid horse", M. L Palombo, M. T. Alberdi,
[9] "Complete mitochondrial genome of an extinct Equus (Sussemionus) ovodovi specimen from Denisova cave (Altai, Russia)" A S. Druzhkova, Journal Mitochondrial DNA Part B, Pages 79-81, Volume 2, 2017
[10] M. T. Alberdi et al "A quantitative review of European stenonoid horses" Journal of Paleontology" 72(2):371-387, March 1998
[11] "Cebro: Iberia’s Forgotten Wild Ass", 2016, Marcel van der Merwe
[12] "The Iberian zebro: what kind of a beast was it? " C. Nores et al, Anthropozoologica, 50 (1):21-32 (2015).
[13] "Cave Paintings Showed True Colors of Stone Age Horses" M. Balter, ScienceNOW, 11 07 11